Проф., д мед н. В. В. М’ясоєдов Питання лекції: Організація клітини у часі: життєвий цикл клітини і клітинний цикл


НазваПроф., д мед н. В. В. М’ясоєдов Питання лекції: Організація клітини у часі: життєвий цикл клітини і клітинний цикл
Дата конвертації28.02.2013
Розмір446 b.
ТипПрезентации


Розмноження на клітинному рівні

Кафедра медичної біології ХНМУ-2010

Проф., д. мед. н. В.В. М’ясоєдов

Питання лекції:

  • Організація клітини у часі: життєвий цикл клітини і клітинний цикл

  • Способи поділу клітини: мітоз, амітоз

  • Мейоз – особливий спосіб поділу клітини

  • Клонування



Організація клітини у часі: життєвий цикл клітини і клітинний цикл



Життєвий і клітинний цикли

  • У житті клітини розрізняють життєвий цикл і клітинний цикл

    • Життєвий цикл – період від утворення клітини з материнської до наступного поділу або загибелі клітини
    • Клітинний цикл включає підготовку до мітозу (інтерфазу) і мітоз. Друга назва процесу - мітотичний цикл.


Тривалість клітинного циклу в еукаріотичних клітинах – 10 – 20 годин

  • Тривалість клітинного циклу в еукаріотичних клітинах – 10 – 20 годин

  • Тривалість саме поділу – 1 година



Фази клітинного циклу

  • Інтерфаза

    • G1-фаза – постмітотична (пресинтетична)
    • S-фаза – синтетична
    • G2-фаза – постсинтетична (премітотична)
  • Мітоз

  • Цитокінез



Інтерфаза (G1 + S + G2)

  • Складає 90% усього клітинного циклу

  • Період найбільшої метаболічної активності

  • Період підготовки до поділу

  • Ядро інтактне, заповнене тонкими нитками - хромонемами



G1 – рост клітини, синтез РНК, білків, підготовка хромосом до поділу

  • G1 – рост клітини, синтез РНК, білків, підготовка хромосом до поділу

  • S – реплікація ДНК (і центросом)

  • G2 – підготовка до мітозу, запасання енергії, синтез веретена поділу







Контроль клітинного циклу

  • Проходження клітини через клітинний цикл контролюється білками цитоплазми

  • Головними серед білків у тваринній клітині є:

    • Цикліни
    • G1-циклін (циклін D)
    • S- цикліни (цикліни E і A)
    • М- цикліни (цикліни B і A)
    • Рівень циклінів підвищується і знижується у залежності від фази циклу.




Циклін-залежні кінази (Cdk)

    • Циклін-залежні кінази (Cdk)
    • G1-фазова Cdk (Cdk4)
    • S-фазова Cdk (Cdk2)
    • M-фазова Cdk (Cdk1)
  • Рівні кіназ у клітині залишаються достатньо стабільними, але кожна з них повинна зв’язати відповідний циклін (рівень якого флюктуює) для активації

  • Кінази приєднують фосфатні групи до білків, які контролюють клітинний цикл



Комплекс, що сприяє анафазі (АРС - anaphase-promoting complex)

    • Комплекс, що сприяє анафазі (АРС - anaphase-promoting complex)
    • запускають події, що призводять до руйнування когезинів (що утримують сестринські хроматиди) і забезпечують розділення сестринських хроматид;
    • руйнують мітотичні цикліни




G0-фаза

  • Клітина може виходити з клітинного циклу тимчасово або назавжди. Вона виходить із циклу в G1 і входить до стадії, що має назву G0.

  • Частина G0–клітин екстремально диференційовані: вони ніколи не вступають повторно до клітинного циклу і виконують свої функції до загибелі (нейрони, кардіоміоцити).

  • Інші G0–клітини можуть знову вступати до клітинного циклу. Більшість лімфоцитів у крові людини знаходяться у G0 стані. Але при сильній стимуляції антигенами вони можуть вступати до G1-фази і проходити S фазу і фазу мітозу.

  • Ракові клітини не можуть переходити до G0–фази і постійно повторююють клітинний цикл.



Хромосоми

  • У еукаріот у періоді G1 хромосоми містять одну молекулу ДНК у вигляді 30 нм волокон, пов’язану з:

    • великою кількістю гістонів;
    • невеликою кількістю різних негістонових білків, більшість із яких – фактори транскрипції.






Перед приготуванням клітини до поділу мітозом кожна хромосома подвоюється S фазу клітинного циклу)

  • Перед приготуванням клітини до поділу мітозом кожна хромосома подвоюється S фазу клітинного циклу)

  • Із початком мітозу подвоєні хромосоми конденсуються, вони можуть бути пофарбовані й бути побаченими під світловим мікроскопом

  • Подвоєні хромосоми називаються діадами.



Подвоєні хромосоми утримуються разом в області центромери

  • Подвоєні хромосоми утримуються разом в області центромери

  • Частини подвоєних хромосом мають назву сестринських хроматид

  • Кінетохор – це комплекс білків, що формуються в центромері й беруть участь у розділенні сестринських хроматид у анафазі мітозу

  • Короткі плечі позначаються як p плечі; довгі - як q плечі.

  • Забарвлення за допомогою барвника Гімза виявляє смуги, які називаються G смугами.

  • G смуги нумеруються і використовуються в якості адреси генів











Число хромосом

  • Соматичні клітини містять дві копії геному і називаються диплоїдними (2n)

  • Цей набір утворений гомологічними парами, кожний член яких походить із гамет кожного з батьків

  • Гамети містять гаплоїдний набір (n) хромосом



Вміст ДНК у гаплоїдному наборі позначається с

  • Вміст ДНК у гаплоїдному наборі позначається с

  • Число хромосом у геномі позначається n

  • У людей

    • с = 3,5 × 10-12 г
    • n = 23
  • Вміст ДНК у диплоїдних клітинах – 2с, а число хромосом - 2n





Каріотип

  • Каріотип – це повний набір хромосом у клітині організму

  • Найчастіше за усе каріотип вивчається у метафазі мітозу, коли усі хромосоми представлені діадами



Каріотип жінки

  • Каріотип жінки містить 23 пари гомологічних хромосом:

    • 22 пари аутосом
    • 1 пару X хромосом


Каріотип чоловіка

  • Каріотип чоловіка містить:

    • 22 пари аутосом
    • одну X хромосому
    • одну Y хромосому






Способи поділу клітини: мітоз, амітоз



Способи поділу клітини: мітоз і амітоз

  • Основні способи поділу соматичних клітин – мітоз і амітоз

  • мітоз (грец. мітос – нитка) – непрямий поділ клітини, переважний тип поділу соматичних клітин еукаріот

  • Дочірні клітини, що утворюються при мітозі, генетично ідентичні материнській



поділ клітин уперше був описаний

  • поділ клітин уперше був описаний

    • Страсбургером (1875) у рослинних клітинах
    • Флемінгом (1879) у тваринних клітинах
  • Термін «мітоз» було введено Флемінгом у 1880 році



Амітоз

  • Амітоз прямий поділ клітини, при якому генетичний матеріал не подвоюється (?) і розподіляється (рівномірно або нерівномірно) поміж дочірніми клітинами

  • Характерний для деяких одноклітинних організмів

  • Зустрічається у хрящевій, сполучній тканинах, у ракових клітинах

  • Поділ амеб



При амітозі і клітина, і ядро подовжуються і розділяються посередині

  • При амітозі і клітина, і ядро подовжуються і розділяються посередині

  • Дочірні клітини – приблизно рівні утворення



У високоорганізованих організмів розрізняють амітоз двох типів:

  • У високоорганізованих організмів розрізняють амітоз двох типів:

    • що призводить до утворення багатоядерних клітин (в епітелії, печінці), які далі не діляться, старіють і гинуть
    • що призводить до розділення однієї клітини на дві (у хрящі, пухкій сполучній тканині) з утворенням ізогенних груп клітин із однієї материнської




Мітоз

  • При поділі еукаріотичної клітини на дві, кожна дочірня клітина повинна отримати

    • повний набір генів (для диплоїдних клітин 2n)
    • пару центріолей (у тваринних клітинах)
    • певну кількість мітохондрій
    • певну кількість рибосом, частину ЕПР, та інших органел


Забезпечення дочірніх клітин точним диплоїдним набором генів потребує великої точності

  • Фото дає графічне уявлення проблеми. Показано не більше 3% однієї молекули ДНК із хромосоми людини (після видалення гістонів). Розуміючи, що це тільки 3% ДНК лише однієї із 46 хромосом, можно уявити проблему, із якою зустрічається клітина перед поділом.



Фази мітозу



Мітоз включає:

  • Мітоз включає:

    • Каріокінез (поділ ядра) – 4 основні фази
    • Цитокінез (поділ цитоплазми)








У метафазі усі діади займають однакове положення в екваторі клітини і утворюють метафазну пластинку. У цей час хромосоми найбільш компактні.

  • У метафазі усі діади займають однакове положення в екваторі клітини і утворюють метафазну пластинку. У цей час хромосоми найбільш компактні.



















Значення мітозу

  • Розмноження – наприклад у одноклітинних організмів (амеба)

  • Розвиток, рост і генетична сталість – у багатоклітинних мітоз – це частина ембріонального розвитку, росту, регенерації і спадковості

  • Клітинний метаболізм



Мітоз без цитокінезу

  • Мітоз без цитокінезу утворює масу цитоплазми із багатьма ядрами.

Приклад:
    • стадія вільних ядер при ембріональному розвитку мух, подібних до Drosophila


Ендореплікація

  • Ендореплікація – це реплікація ДНК під час S фази клітинного циклу без наступного мітозу та/або цитокінезу

  • Ендореплікація відбувається у визначених клітинах тварин і рослин



Варіанти ендореплікації:

Варіанти ендореплікації:
  • реплікація ДНК із повним мітозом, але без цитокінезу (+ М, ─ цитокінез).

  • повторна реплікація ДНК без формування нових ядер у телофазі (+++реплікація, ─ ядра у телофазі). Результатом може бути:

    • Поліплоїдія: репліковані хромосоми залишаються в клітині
    • Політенія: репліковані хромосоми залишаються в лінії, формуючи гігантські хромосоми.
    • різноманітні проміжні стани між 1 та 2


Поліплоїдія

  • У поліплоїдних клітинах число хромосом на n більше, ніж у диплоїдній клітині (2n ): триплоїдна (3n), тетраплоїдна (4n) ...

  • Поліплоїдія зазвичай обмежена визначеними клітинами у тварин, такими як:

    • гепатоцити;
    • мегакаріоцити; мегакаріоцити, з яких утворюються тромбоцити, можуть проходити через 7 S фаз, утворюючи гігантські клітини з одним ядром, що містить 128n хромосом. Їхня фрагментація дає тромбоцити.
    • гігантські трофобластні клітини у плаценті.
  • Поліплоїдія у рослин – дуже часте явище



Поліплоїдія у тварин

  • Поліплоїдія у тварин дуже нечаста. Вона виявлена у деяких комах, риб, амфібій і рептилій. До недавнього часу про поліплоїдію у ссавців не було відомо. Проте, 23 вересня 1999 року у журналі Nature було повідомлення про поліплоїдного щура (тетраплоїд; 4n = 102), знайденого в Аргентині

  • Поліплоїдні клітини більші, ніж диплоїдні; в ядрах клітин збільшена кількість ДНК. Клітини печінки Аргентинського щура більші ніж клітини диплоїдів, а його сперматозоїди порівняно величезні. Голівка нормального спермія ссавця містить біля 3.3 пікограмів (10-12 g) ДНК; спермії щура містить 9.2 пг.



Політенія

  • Найбільш вивченими прикладами політенії є гігантські хромосоми, знайдені у мух.

  • Мікрофотографія показує політенні хромосоми клітин слинних залоз Drosophila melanogaster. Такі хромосоми також виявляються в інших великих, активних клітинах.

  • Кожні 4 пари хромосом дрозофіли (каріотип) проходять 10 циклів реплікації ДНК.

  • Материнські і батьківські гомологи – як і усі їхні дуплікати - випрямлені у точній відповідності один із одним

  • Тому кожна хромосома уявляє собою кабель, який містить 2048 ідентичних ланцюгів ДНК.

  • Вони такі великі, що можуть бути побаченими в інтерфазі навіть у слабкому світловому мікроскопі



Політенні хромосоми мають регіони, які називаються «пуфами» (пуховики) – розпушені регіони

  • Політенні хромосоми мають регіони, які називаються «пуфами» (пуховики) – розпушені регіони

  • Картина пуфів різноманітна у різноманітних типах клітин і змінюється із зміною стану клітини

  • Пуфи уявляють собою регіони інтенсивної транскрипції генів



Порушення мітозу, соматичні мутації

  • Наслідком порушення мітозу (патологічного мітозу) є дочірні клітини із різними каріотипами

  • Патологічний мітоз – одна із причин соматичної анеуплоїдії ( -1, +1, -2, +2 …)

  • Патологічний мітоз спостерігається при:

    • променевій хворобі
    • вірусних інфекціях
    • раку


При порушенні мітозу можуть утворюватися:

  • При порушенні мітозу можуть утворюватися:

    • хромосомні мостики
    • мікроядра
    • пошкодження центромер
    • склеювання хромосом та ін.








Соматичні мутації

  • Це мутації, які відбуваються в соматичних (нестатевих) клітинах

  • Властивості соматичних мутацій:

    • Обмежені одним організмом
    • Чим раніше в онтогенезі мутація, тим у більшій кількості клітин вона проявляється
    • Фенотипові прояви мутації залежать від кількості клітин із мутацією
    • Не передаються наступному поколінню, але можуть знижувати репродуктивний потенціал


Рост клітини, фактори росту

  • Фактори росту – це фактори, які забезпечують виживання і проліферацію клітин

  • Факторами росту можуть бути білки, пептиди, стероїди



Поліпептидні фактори росту поділяються на декілька суперродин:

  • Поліпептидні фактори росту поділяються на декілька суперродин:

    • суперродина інсуліноподібних факторів росту (інсулін, релаксин та ін.)
    • суперродина епідермальних факторів росту
    • суперродина бомбезину (бомбезин, літорин, нейротензин)
    • суперродина факторів росту фібробластів
    • суперродина трансформуючих факторів росту
    • суперродина факторів росту тромбоцитів
    • цитокіни


Поліпептидні фактори росту пов’язуються із специфічними рецепторами плазматичної мембрани і викликають відповідну реакцію клітини

  • Поліпептидні фактори росту пов’язуються із специфічними рецепторами плазматичної мембрани і викликають відповідну реакцію клітини



Злоякісна трансформація клітин

  • Зміни регуляції проліферації клітин можуть викликати злоякісну трансформацію клітин

    • клітини, здатні реагувати на зовнішні фактори росту, починають секретувати їх самі
    • клітини, які продукують фактори росту і не мають рецепторів до них, починають продукувати рецептори
    • У клітинах навіть за відсутності дії на них факторів росту запускаються механізми синтезу ДНК і мітозу


Властивості злоякісних клітин

  • Невпинна здатність до поділу внаслідок аномальної реакції на сигнали контролю поділу (відсутність контактного гальмування)

  • Потребують менше факторів росту, ніж нормальні клітини

  • Здатність ділитися багаторазово, не знижуючи мітотичного потенціалу

  • Здатність проростати в інші тканини і стимулювати рост капілярів для живлення



Мітотична активність тканин

  • Показник мітотичної активності тканин – це число клітин, що діляться мітозом, на 1000 вивчених клітин гістологічного препарата

  • Для вивчення мітотичної активності використовується

    • колхіцин (припинення мітозу),
    • визначення включення міченого тимідину в нові молекули ДНК


Клітини за мітотичною активністю поділяються на:

  • Мітотично активні (лабільні)

  • Зворотньо постмітотичні або «ті, що покояться» (відносно стабільні)

  • Незворотньо постмітотичні (постійні)



Мітотично активні (лабільні) клітини

  • Приклади клітин: базальні епітеліальні камбіальні клітини усіх типів епітелію і гемопоетичні стовбурові клітини у кістковому мозку.

  • Діляться протягом усього життя, є джерелом для відновлення клітин, які безперервно гинуть.

  • Мають короткий G0 період.

  • Зрілі диференційовані клітини у цих специфічних тканинах не можуть ділитися; їхня кількість підтримується поділом їхніх стовбурових лабільних клітин.



Зворотньо постмітотичні або “ті, що покояться” клітини (відносно стабільні)

  • Приклади клітин: паренхіматозні клітини найбільш важливих залозистих органів (печінка, підшлункова залоза) і мезенхімальні клітини (фібробласти, ендотеліальні клітини).

  • Клітини мають тривалий термін існування і тому характеризуються низькою мітотичною активністю.

  • Вони залишаються у фазі G0 протягом тривалого часу (часто роками), але зберігають здатність до поділу, коли входять до мітотичного циклу за потребою.



Постійно (незворотньо постмітотичні) клітини

  • Приклади клітин: нейрони у центральній і периферичній нервовій системі і клітини міокарда.

  • Постійні клітини не мають будь-якої здатності до мітотичного поділу в постнатальному житті.

  • Пошкодження постійних клітин завжди супроводжується формуванням рубця.

  • Повна регенерація неможлива. Втрата постійних клітин є незворотною і, якщо некроз великий за обсягом, це може призводити до порушення функції органів.



Мейоз – особливий спосіб поділу клітини



Мейоз, його біологічне значення

  • Кожний організм є смертним. Необхідним є розмноження!

  • Деякі найпростіші і більшість багатоклітинних зберігають свої види статевим розмноженням (об’єднання двох гамет → зигота → тканини і органи)

  • Диплоїдність гамет призводила б до появи нежиттєздатних поколінь

  • Гамети повинні бути гаплоїдними (n)!



Мейоз спеціальна форма поділу генеративних клітин, яка призводить до утворення гаплоїдних гамет (сперматозоїдів і яйцеклітин у людини)

  • Мейоз спеціальна форма поділу генеративних клітин, яка призводить до утворення гаплоїдних гамет (сперматозоїдів і яйцеклітин у людини)



Визначений набір диплоїдних клітин організма утворює гермінальну лінію (клітини зародкового шляху), що бере участь у розмноженні

  • Визначений набір диплоїдних клітин організма утворює гермінальну лінію (клітини зародкового шляху), що бере участь у розмноженні

  • Вони дають початок спеціалізованим диплоїдним клітинам у яєчниках і сім’яниках, які можуть поділятися мейозом і призводить до утворення гаплоїдних гамет (сперматозоїдів і яйцеклітин)





Первинні гермінальні клітини мігрують у гонади ембріона і підлягає декільком мітотичним поділам (у чоловіків значно більше, ніж у жінок, що може бути фактором, який пояснює статеві відміни у частоті мутацій) з утворенням овогоніїв у жінок і сперматогоніїв у чоловіків.

  • Первинні гермінальні клітини мігрують у гонади ембріона і підлягає декільком мітотичним поділам (у чоловіків значно більше, ніж у жінок, що може бути фактором, який пояснює статеві відміни у частоті мутацій) з утворенням овогоніїв у жінок і сперматогоніїв у чоловіків.

  • Подальший рост і диференціація призводять до утворення первинних овоцитів у яєчниках і первинниіх сперматоцитів у яєчках. Ці спеціалізовані клітини можуть підлягати мейозу



Фази мейозу

  • Мейоз включає два послідовних клітинних поділи (мейоз I і мейоз II), але лише один процес реплікації ДНК, тому продукти є гаплоїдними







Мейоз I (редукційний поділ)

  • Інтерфаза I – S-фаза (реплікація ДНК) відносно триваліша, ніж в інтерфазі мітозу, а G2-фаза більш коротка або відсутня

  • Профаза I – дуже тривалий і складний процес, поділяється на 5 субфаз





«Лампові щітки» у диплотені





Метафаза I – біваленти в метафазній пластинці (сестринські хроматиди гомологів поєднані з одним полюсом)

Метафаза I – біваленти в метафазній пластинці (сестринські хроматиди гомологів поєднані з одним полюсом)

Анафаза I – гомологічні хромосоми кожного бівалента мігрують до різних полюсів. У кожного полюса збирається гаплоїдний набір хромосом

Телофаза I – рідко завершується до початку другого мітозу. Лише у деяких випадках ядерна оболонка може утворюватися навколо гаплоїдної групи хромосом. У більшості випадків мейоз II стартує без цих змін



Другий мейотичний поділ є ідентичним мітозу, але перший поділ має важливі відміни, метою яких є генерування генетичної відміни між дочірніми клітинами. Це здійснюється двома механізмами:

  • Другий мейотичний поділ є ідентичним мітозу, але перший поділ має важливі відміни, метою яких є генерування генетичної відміни між дочірніми клітинами. Це здійснюється двома механізмами:

    • незалежним розподілом батьківських і материнських гомологів і
    • рекомбінацією (кросинговером)


Мейоз II (екваційний, мітотичний поділ)

  • Поділ відповідає звичайному мітозу

    • Інтерфаза II – короткий період, реплікації ДНК немає (краща назва інтеркінез)
    • Профаза II
    • Метафаза II
    • Анафаза II
    • Телофаза II




Значення мейозу

  • Зменшення числа хромосом. Гаплоїдність – найважливіше підґрунтя статевого розмноження

  • Спадковість і мінливість. У зиготі й у всіх клітинах тіла в парі гомологічних хромосом – 1 батьківська і 1 материнська. Генетичне розмаїття людей – результат 3 процесів:

    • випадкового розходження батьківських і материнських хромосом у мейозі I
    • кросинговера у профазі мейоза I
    • випадковості у об’єднанні гамет




Клонування



Клонування

  • Клонування – це створення генетично ідентичних нащадків за допомогою нестатевого розмноження

  • На початку 60-х років ХХ ст. було розроблено методи, що дозволяли успішно клонувати деякі вищі рослини і тварини









Схожі:

Проф., д мед н. В. В. М’ясоєдов Питання лекції: Організація клітини у часі: життєвий цикл клітини і клітинний цикл iconПоДіл клітини
Всі клітки з'являються шляхом ділення батьківських клітин. Більшості кліток свойственен клітинний цикл, що складається з двох основних...
Проф., д мед н. В. В. М’ясоєдов Питання лекції: Організація клітини у часі: життєвий цикл клітини і клітинний цикл iconКлітинний цикл мейоз Презентація з біології
Мейоз (або редукційний поділ) особливий вид поділу еукаріотичних клітин, характерний тільки статевим клітинам (не соматичним), унаслідок...
Проф., д мед н. В. В. М’ясоєдов Питання лекції: Організація клітини у часі: життєвий цикл клітини і клітинний цикл iconАвтор: проф д. мед н. В. В. М’ясоєдов Питання лекції: Мінливість як біологічне явище. Форми мінливості
За механізмами виникнення і характером змін ознак розрізняють два типи мінливості: спадкову і неспадкову
Проф., д мед н. В. В. М’ясоєдов Питання лекції: Організація клітини у часі: життєвий цикл клітини і клітинний цикл iconОсновною ланкою в розвитку хвороби є те, що негативні фактори призводять до змін (мутацій) в клітинах кровотворення
При цьому клітини реагують нестримним зростанням, неможливістю диференціювання і зміною швидкості нормального дозрівання. Тому всі...
Проф., д мед н. В. В. М’ясоєдов Питання лекції: Організація клітини у часі: життєвий цикл клітини і клітинний цикл iconТема: Вступ до курсу медичної біології. Біологія клітини План
Усі клітини людини належать до клітин еукаріотичного типу. На рівні клітини відбуваються патологічні процеси, основу яких складають...
Проф., д мед н. В. В. М’ясоєдов Питання лекції: Організація клітини у часі: життєвий цикл клітини і клітинний цикл iconВідкрита травма грудної клітини. Відкрита травма грудної клітини
Поєднана травма грудної клітини, черевної порожнини та кінцівок при приволюючої важкості з боку грудної клітини
Проф., д мед н. В. В. М’ясоєдов Питання лекції: Організація клітини у часі: життєвий цикл клітини і клітинний цикл iconЛюдина не може Людина не може
Особливість їх у тому, що вони можуть існувати лише у середині живої клітини, яку поступову руйнують. Руйнація ядра клітини призводить...
Проф., д мед н. В. В. М’ясоєдов Питання лекції: Організація клітини у часі: життєвий цикл клітини і клітинний цикл iconЯк впливає радіація на живі клітини? Як впливає радіація на живі клітини?
Випромінювання руйнує клітини, завдає незворотних генетичних змін хромосомам, спричинює мутації, хвороби
Проф., д мед н. В. В. М’ясоєдов Питання лекції: Організація клітини у часі: життєвий цикл клітини і клітинний цикл iconЖиттєвий цикл – це період між однаковими фазами розвитку двох або більшої кількості послідовних поколінь
Життєвий цикл це період між однаковими фазами розвитку двох або більшої кількості послідовних поколінь
Проф., д мед н. В. В. М’ясоєдов Питання лекції: Організація клітини у часі: життєвий цикл клітини і клітинний цикл iconПлан лекції визначення поняття „серцевий цикл”


Додайте кнопку на своєму сайті:
dok.znaimo.com.ua


База даних захищена авторським правом ©dok.znaimo.com.ua 2013
звернутися до адміністрації
dok.znaimo.com.ua
Головна сторінка